Flagelle
Définition
Le flagelle est une structure cellulaire permettant aux bactéries de se déplacer dans un milieu liquide. Il est composé de trois parties : le filament, le crochet et le corps basal. Le corps basal sert de « moteur » et convertit une énergie chimique (gradient de proton) en une énergie physique (rotation). La partie mobile de ce « moteur » peut tourner à une vitesse de 300 rotations par seconde chez Escherichia coli. Cette rotation est transmise au filament via le crochet qui sert de lien entre ces deux éléments.
Le filament est un tube creux composé de plusieurs milliers d’unités d’une protéine appelée flagelline (ou FliC chez Escherichia coli). L’extrémité du filament se finit par une coiffe et non pas comme une « queue de rat » comme observée sur certains dessins. Cette coiffe termine le flagelle mais intervient aussi dans l’élongation de celui-ci.
Mécanisme de fonctionnement
La rotation du flagelle, dans le sens contraire aux aiguilles d’une montre, permet de propulser la bactérie en avant. Le principe est similaire à celui d’une hélice qui fait avancer un bateau. Le « moteur » du flagelle peut aussi tourner dans le sens des aiguilles d’une montre. Lorsque le sens de rotation du flagelle s’inverse, cela déséquilibre la bactérie qui va tourner sur elle même et ainsi changer de direction.
Le déplacement d’une bactérie est composé d’une répétition de phases de nage puis de changement de directions (appelé culbute). Ce mode de déplacement peut sembler désordonné, à première vue. Cependant, les bactéries sont capables de réguler la durée des phases de nage et de culbute pour s’approcher d’un environnement favorable ou au contraire s’éloigner d’un environnement défavorable. Ce mécanisme est appelé chimiotactisme.
Un mécanisme similaire chez toutes les bactéries ?
La recherche en microbiologie a été pendant longtemps très orientée vers les micro-organismes pathogènes pour les humains. Le déplacement bactérien a surtout été étudié chez les entérobactéries pathogènes telles que Escherichia coli et Salmonella Typhimurium. Ce qui est valable pour une partie des bactéries ne l’est pas forcément pour toutes les autres. Chez des bactéries vivant dans d’autres écosystèmes, l’utilisation des flagelles peut varier.
À partir du principe de base du flagelle, plusieurs configurations sont possibles ce qui va influencer la nage. Certaines bactéries possèdent un seul flagelle, d’autres une dizaine tandis que certaines comme Candidatus Ovobacter propellens en possèdent plus de 400. La position des flagelles sur la bactérie peut aussi changer. Le terme ciliature est utilisé pour désigner la position des flagelles.
De nombreux cas particuliers existent et le mode de déplacement de certaines bactéries reste encore mystérieux. Ces modes de déplacement permettent de s’adapter à des environnements différents par exemple des milieux plus ou moins visqueux.
Billets du blog parlant de flagelles
Bibliographie
Fenchel, T., & Thar, R. (2004). Candidatus Ovobacter propellens: a large conspicuous prokaryote with an unusual motility behaviour. FEMS Microbiology Ecology, 48(2), 231–238. doi:10.1016/j.femsec.2004.01.013 (lien)
Quelas, J. I., Althabegoiti, M. J., Jimenez-Sanchez, C., Melgarejo, A. A., Marconi, V. I., Mongiardini, E. J., Mengucci, F., Ortega-Calvo, J.J., & Lodeiro, A. R. (2016). Swimming performance of Bradyrhizobium diazoefficiens is an emergent property of its two flagellar systems. Scientific Reports, 6(1). doi:10.1038/srep23841 (lien)
Nakamura, S., & Minamino, T. (2019). Flagella-driven motility of bacteria. Biomolecules, 9(7), 279. doi:10.3390/biom9070279 (lien)
Rolain, J. M., Novelli, S., Ventosilla, P., Maguina, C., Guerra, H., & Raoult, D. (2003). Immunofluorescence detection of Bartonella bacilliformis flagella in vitro and in vivo in human red blood cells as viewed by laser confocal microscopy. Annals of the New York Academy of Sciences, 990(1), 581–584. doi:10.1111/j.1749-6632.2003.tb07430.x (lien)
Swan, M.A. (1985) Electron microscopic observations of structures associated with the flagella of Spirillum volutans. J Bacteriol. 1985 Mar;161(3):1137-45. (lien)